2.4.1.4 Struktur der eukaryontischen Transkriptionseinheit (auf der DNA)
Ein Promotor existiert auch bei Eukaryonten, er ist jedoch viel größer als der der Prokaryonten. Auch die beiden wichtigen Teilregionen sind vorhanden, jedoch an einer anderen Stelle (-80 und -25) und mit einer anderen Consensussequenz. Es sind starke und schwache Promotoren möglich.
Bei Eukaryonten gibt es nur in den Leberzellen (aufgrund starker Stoffwechselschwankungen) Operatoren. Alle anderen Zellen besitzen keinen Operator, da die Regulation der Genaktivität noch nach der Transkription möglich ist.
Die Vorschrift für die Ribosomenbindestelle besteht im Gegensatz zu Prokaryonten (SHINE-DALGARNO-Region vor jedem Gen) nur aus der ersten transkribierten DNA-Base (+1). An die entsprechende mRNA-Base (+1), an der drei Phosphatgruppen hängen, wird noch während der Transkription ein 7-Methyl-guanosin (7mG) gehängt (Capping). Die Ribosomenbindestelle auf der mRNA besteht also aus 7mG und erstem mRNA-Nukleotid.
Da die Ribosomenbindestelle nur einmal vorhanden ist (am 5'-Ende der mRNA), "läuft" das Ribosom vom Start- bis zum ersten Stopcodon, so daß nur ein Polypeptid je Transkriptionsvorgang entsteht. Dieses große Protein kann z. B. als Enzymkomplex gleichzeitig mehrere Reaktionsschritte katalysieren oder nachträglich in getrennte Enzyme gespalten werden.
Die meisten Eukaryontengene sind zerstückelt. Zwischen jeweils zwei proteincodierenden Exons befindet sich ein nichtcodierendes Intron. Die Länge eines Introns (zwischen 40 und 10.000 bp) und ihre Zahl (zwischen 1 und 50) ist variabel. Per definitionem besitzen kleine Introns
- Gene mit < 500 bp,
- Histongene und
- Basenabfolgen für tRNA und rRNA.
Die proteincodierenden Basenabfolgen werden als Strukturgene bezeichnet.
Die DNA der Eukaryonten und damit auch die mRNA enthält also nur die Information für ein Polypeptid (ist monocistronisch), während die DNA bzw. mRNA von Bakterien i. d. R. polycistronisch ist. Die erste Abschrift der DNA von Eukaryonten ist die sog. heterogene nucleäre RNA (hnRNA)[1]. Sie ist am 5'-Ende durch das stattgefundene Capping modifiziert. Bevor die mRNA als reife DNA zu den Ribosomen ins Cytoplasma entlassen wird, muß sie noch am 3'-Ende (Terminator) modifiziert und die nichtcodierenden Introns entfernt werden.
Der Terminator ist eine sehr lange Basenabfolge (> 100 bp) nach dem letzten Exon. Er ist auf der hnRNA noch vollständig enthalten. Der Terminator wird anschließend nach ca. 100 bp abgeschnitten und ein poly A-Schwanz (lange Kette mit lauter Adenin) angehängt (Polyadenylierung, Tailing). Die resultierende verkürzte mRNA heißt primäre RNA oder primäres Transkript.
[1]: unterschiedlichste Längen, je nach Zahl und Länge der Exons und Introns
