4.3.1.3 Lichtunabhängige Reaktion (CALVIN-Zyklus, Dunkelreaktion)
Beim CALVIN-Zyklus (BASSHAM et al. 1954) wird zunächst Luft-CO2 an einen Akzeptor (Ribulose-1,5-diphosphat) gebunden, der im weiteren Reaktionsverlauf in einer zyklischen Reaktionsabfolge zurückgewonnen wird:
Abb. 27: CALVIN-Zyklus
- Die Abbildung zeigt den normalen Verlauf (schwarz) sowie den Verlauf der Photorespiration (rot), wenn RuBisCO anstatt des CO2 Sauerstoff (O2) gebunden hat.
Ohne das Enzym Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) könnte der CALVIN-Zyklus nicht ablaufen, da das zu seinem Ablauf notwendige und einzuschleusende CO2 vom RuBisCO gebunden und ihm zugeführt wird. RuBisCO stellt in diesem Fall eine Carboxylase dar. Gleichzeitig ist die Affinität des RuBisCO zu O2 ebenso groß wie zu CO2, was zur Folge hat, daß in gleichem Maße CO2 als auch O2 gebunden wird. Im ersten Fall (CO2 wird gebunden) läuft die Dunkelreaktion normal ab. Bindet RuBisCO jedoch O2 (es ist dann eine Oxygenase), wird Ribulose-1,5-diphosphat zur 2-Phosphoglycolsäure anstatt zur 2-Phosphoglycerinsäure. In diesem Fall läuft eine sog. Photorespiration ab. Die so gebildete 2-Phosphoglycolsäure wird zunächst in Glycolsäure umgewandelt und dann in die Peroxisomen transportiert, wo eine weitere Oxidation zur Glyoxylsäure-Bildung führt. In Mitochondrien kann eine weitere Umwandlung der Glyoxylsäure in die Aminosäure Glycin erfolgen. Sofern je zwei Glycine vorliegen, kommt es unter Abspaltung von CO2 und NH3 zur Bildung von Serin. Das Verhältnis von ablaufender Photosynthese und Photorespiration ist dabei abhängig vom jeweiligen Anteil an CO2 (Dunkelreaktion) bzw. O2 (Photorespiration) in der Luft bestimmt.
I. d. R. entstehen nach der CO2-Fixierung im CALVIN-Zyklus 3-Phosphoglycerinsäure-Moleküle, die 3C-Atome enthalten. Pflanzen die diesen Stoffwechselschritt durchführen werden daher als C3-Pflanzen bezeichnet. Um Wasserverluste (v. a. bei warmen Wetter wie in tropischen Regionen) durch erhöhte Transpiration zu vermeiden, schließen einige Pflanzen die Spaltöffnungen (Stoma) ihrer Blätter. Dabei kann jedoch kein CO2 aufgenommen werden, was zu einer starken Verringerung oder einem Ausfall der Photosyntheseleistung führen würde. Deshalb besitzen solche Pflanzen (z. B. Mais) die Möglichkeit geringste CO2-Konzentrationen zu nutzen. Hierbei hilft ihnen das Enzym PEP[1]-Carboxylase, welches eine vielfach höhere Affinität zur Bindung an CO2 als RuBisCO hat. Dadurch ist selbst bei geringsten Mengen an CO2-Verfügbarkeit eine gute Photosyntheserate möglich. Bei diesen sog. C4-Pflanzen ist der eigentlichen Zuführung des CO2 in den CALVIN-Zyklus ein weiterer Zyklus vorgeschalten, bei dem zunächst mit Hilfe der PEP-Carboxylase CO2 auf Phosphoenolpyruvat carboxyliert wird und somit Oxalessigsäure (vier C-Atome als Grundgerüst) entsteht. Dieses wird als Malat (Äpfelsäure) in die Chloroplasten transportiert und zerfällt dort wieder in Pyruvat (Brenztraubensäure) und CO2 (dabei wird NADPH/H+ gebildet) welches nun in den CALVIN-Zyklus eingeleitet wird. Im Anschluß daran wird die Brenztraubensäure wieder zum Phosphoenolpyruvat regeneriert.
Neben der Strategie der C4-Pflanzen gibt es eine Weitere, um in sehr heißem und trockenem Klima überleben zu können. Einige Arten (z. B. Ananas oder bestimmte Kakteen) öffnen ihre Spaltöffnung nur nachts, um so der sehr starken Transpirationsrate widerstehen zu können. Daher können sie tagsüber nicht das für die Dunkelreaktion benötigte CO2 aufnehmen. Dies tun sie dafür nachts bei geöffneten Spaltöffnungen und speichern das CO2 in div. organischen Säuren zwischen. Während des Tages, wenn die Lichtreaktion und ATP-Bildung stattfindet, wird CO2 wiedergewonnen und in den CALVIN-Zyklus eingeleitet. Diese Art der Anpassung an das Klima findet man bei sog. CAM[2]-Pflanzen. Stoffwechselphysiologisch gibt es beim biochemischen Ablauf keinen weiteren Unterschied zu den Stoffwechselwegen der C4-Pflanzen.
[1]: Phosphoenolpyruvat
[2]: Crassulacean acid metabolism
