Stomata (Spaltöffnungen)

<keywords content="Stoma, Blatt, Blätter, Epidermis, Zentralspalt, Amaryllideen, Spaltöffnungsapparat, substomatärer Raum, Vorhof, Schließzelle, Mnium, Helleborus, Gramineen" />

Da - wie bereits beschrieben - die Epidermis aus nahe aneinander liegenden Zellen besteht und keine Interzellularen besitzt, durch das das zur Photosynthese benötigte Kohlenstoffdioxid zu den photosynthetisch aktiven Zellen gelangen könnte, kommt es zur Bildung von Stomata (Spaltöffnungen):

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Aufbau eines Spaltöffnungsapparats

Wie aus der Abbildung zu entnehmen ist, bestehen Spaltöffnungen aus Schließzellen, die in die Epidermis eingebettet sind, Chloroplasten besitzen und durch Erhöhung des Turgors einen sog. Zentralspalt bilden. Hinter dem Zentralspalt liegt im Gewebe der substomatäre Hohlraum. Er entspricht einem Hohlraum, der durch das dhinterliegende Gewebe (oft Schwammparenchym) durch Aussparung gebildet wird. So entsteht ein Raum, in dem sich bis zum nächsten Öffnen des Zentralspalts CO₂ bzw. später O₂ und Wasser sammeln kann.

Spaltöffnungen finden sich an Laub- und Nadelblättern, der Sproßachse sowie oft auch an Blütenblättern. Stomata kommen jedoch niemals an Wurzeln vor. Die Häufigkeit, mit der Spaltöffnungen auftreten, sind von Art zu Art recht variabel, jedoch finden sich i. d. R. 100 - 800 Spaltöffnungen por mm². Entsprechend des Vorkommens von Stomata auf Blättern lassen sich diese in

• hypostomatische Blätter (Stomata an Blattunterseite),
• epistomatische Blätter (Stomata an Blattoberseite) (diese Art von Blättern ist beispielsweise bei Schwimmblättern verwirklicht) und
• amphistomatische Blätter (Stomata sowohl auf Ober- als auch auf Unterseite des Blatts)

einteilen.

Da bei durchschnittlichen Blättern ca. 1 - 2 % der Oberfläche Spaltöffnungen sind, kommt es aufgrund physikalischer Vorgänge zu einem steten Wasserdampfaustritt. Grund dafür ist der Unterchied des Dampfdrucks des H₂O im Blatt und in der Umwelt (50 - 70 % Unterschied). Um zusätzlichen Wasserverlust zu vermeiden finden sich neben den teilweise geschlossenen Spaltöffnungen und Wachsauflagerungen auf der Cuticula weitere Schutzfunktionen, z. B. gegen erhöhte Verdungstungsraten beim Vorbeistreichen von Wind an Stomata. So finden sich z. B. und v. a. bei xeromorphoen Pflanzen eingesenkte Spaltöffnungen oder Härchen vor dem Zentralspalt, etc.

Spaltöffnungen werden allgemein immer dann gebildet, wenn es einen starken Stoffgradienten (z. B. von CO₂) zwischen innen und außen gibt. Ist dies der Flal, so bilden meristemoide Zellen (Idioblasten), die in regelmäßigen Abständen in der Epidermis verteilt sind, durch inäquale Teilung Schließzellenmutterzellen. Diese entwickelt sich weiter und bilden schließlich den gesamten Spaltöffnungsapparat aus.

In Bezug auf die Anatomie der Stomata lassen sich grundsätzlich 4 Spaltöffnungstypen unterschieden:

• Mnium-Typ

Hier ist die Bauchwand dünn und stark durchgebogen. Bewegungen erfolgen somit senkrecht zur Epidermisoberfläche.

• Amaryllideen-Typ

Beim Amaryllideen-Typ ist die Bauchwand verdickt und dafür die Rückenwand dünn und dehnbar, so daß Bewegungen parallel zur Epidermisoberfläche ausgeführt werden.

• Helleborus-Typ

Bei diesem Typ findet sich ein ähnliches Verdickungsmuster wie beim Amaryllideen-Typ, jedoch ist diese asymmetrisch. Bewegungen erfolgen daher senkrecht und parallel zur Epidermisoberfläche.

• Gramineen-Typ