Protista

Eukaryontische Zellen sind vor ca. 1,4 Mrd. Jahren entstanden. Ihre Entstehung beschreibt die sog. Endosymbiontentheorie. Nach ihr wanderte zunächst ein aerober heterotropher Prokaryont in einen anderen Prokaryonten ein und bildete dadurch Mitochondrien. Durch erneute Aufnahme eines photoautotrophen Prokaryonten sollen die Plastiden (z. B. Chloroplasten) entstanden sein.

Eukaryontenzellen sind gekennzeichnet durch den Besitz folgender Zellbestandteile/-organellen:

• echter Zellkern (Nucleus)

Er enthält DNA in Form des Chromatins (Erbmaterial und Proteine), welches z. T. bei der Kondensation der DNA sichtbar wird.

• Ribosomen

Ribosomen sind die Orte der Proteinbiosynthese. Je nach Umfang der Proteinproduktion enthalten Zellen viel oder wenige Ribosomen.

• Endoplasmatisches Reticulum (ER)

Das ER ist eine Art membranöses "Verteilersystem" innerhalb der Zelle, welches u. a. auch Enzyme bildet. Man unterscheidet zwischen

• rauhem ER und

Hier sind Ribosomen ans ER gebunden.

• glattem ER.

Beim glatten ER sind keine Ribosomen gebunden.

• Mitochondrien

Mitochondrien sind Membranstapel, die bei der ATP-Bildung wesentlich beteiligt sind und daher auch als "Kraftwerke der Zelle" bezeichnet werden.

• Lysosomen

Sie sind membranöse Vesikel, die hydrolytische Enzyme bei einem pH-Wert von ca. 5 enthalten und damit bei enzymatischen Verdauung mitwirken.

• Cytosol

Als Cytosol werden die flüssigen Bestandteile des Cytoplasmas bei eukaryontischen Zellen bezeichnet.

• Peroxisomen (Microbodies)

Sie bilden Enzyme zum oxidativen Abbau.

• Vakuolen

Es werden div. Arten von Vakuolen unterschieden:

*Nahrungsvakuolen (enthalten und transportieren Nahrungspartikel),

• Speichervakuolen (speichern Nahrungspartikel oder Baustoffe bzw Enzyme) und

• Zentralvakuole (sie kommen nur in Pflanzenzellen vor und erzeugen dort den sog. Turgor [innerer Zelldruck]).

• Mikrotubuli/Mikrofilamente

Mikrotubuli und Mikrofilamente bilden das sog. Cytoskelett. Dieses ist v. a. bei der Formgebung der Zelle und div. Transportvorgängen sowie bei der Zellteilung beteiligt. Ebenso sind Mikrotubuli und Mikrofilamente als Bestandteile am Aufbau von Undulipoden (Geißeln bzw. Wimpern) beteiligt.

• Geißeln (Flagellen) bzw. Wimpern (Cilien)

Cilien oder Wimpern dienen einzelnen Zellen überwiegend der Fortbewegung und dem Herbeistrudeln von Nahrung. Bei Vielzellern dienen Cilien oft dem Transport von Partikeln.

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Aufbau einer idealisierten Tierzelle

Grundsätzlich können Protisten über Geißeln (Flagellen) bzw. Wimpern (Cilien) als Fortbewegungsorganellen verfügen, wobei wenn Organismen solche Strukturen besitzen stets nur eine Variante verwirklicht ist. Die nachfolgende Tabelle gibt einen Überblick über Charakteristika der Undulipodien:

	Flagellen (Geißeln)	Cilien (Wimpern)
Auftreten	bei Flagellaten (Geißeltierchen)	bei Ciliaten (Wimperntierchen)
Durchmesser in <tex>\mu m</tex>	0,2	0,2
Länge in <tex>\mu m</tex>	50 - 100	5 - 12
Häufigkeit	meist nur 1, machmal auch 2, 4 oder 8	häufiges Vorkommen an gesamter Oberfläche

Charakteristika der Undulipodien Geißeln und Cilien sind in ihrem Aufbau weitestgehend identisch. Im Folgenden erfolgt die Beschreibung eines Flagellumaufbaus: Die Geißel ist mit der sog. Geißelbasis und dem Basalkörper (Kinetosom), der in die Zelle hineinragt, in der Zelle fest verankert. Die Geißelbasis zeigt im Querschnitt einen typischen Aufbau aus 9 x 3 Tubuli-Tripletts. Ins Zelläußere hinein ragt der Geißelschaft (Axonema). Er zeigt hingegen im Querschnitt einen typischen Aufbau aus 0 x 2 + 2 Tubuli-Dupletts.

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Aufbau von Undulipodien am Beispiel einer Geißel

Die einzelnen Tubuli sind aus Mikrotubuli aufgebaut. Dabei bilden je 13 Tubulin-Fäden einen Mikrotubulus. Die Bewegung der Geißeln erfolgt mit Hilfe sog. Dyneinarme. Hier sitzt je ein Dynein am <tex>\b \alpha</tex>-Tubulin und weist zum <tex>\b \beta</tex>-Tubulin. Bei Energieaufwand (ATP) erfolgt ein Abknicken der Dyneinbrücken (syn. Dyneinarme), wodurch es zur Biegung der Organelle kommt. Bei Ciliaten erfolgt der Wimpernschlag meist wellenförmig über den Zellkörper verlaufend (metachroner Cilienschlag). Die Fortbewegungsgeschwindigkeit beträgt hier bis zu 1 <tex>\frac {mm} {s}</tex>. Z. T. kommt es auch zum Verkleben mehrerer Cilien zu sog. Cirren. Bei Geißeln kann anhand der Einsatzart zwischen Schub- und Zuggeißeln unterschieden werden. Häufige Bewegungsformen sind

• helicoidal (bei Flagellen)

Hier führt die Geißel die Bewegung einer stehenden Welle aus, die über die gesamte Länge rollt.

• uniplanar (bei Cilien)

Betrachtet man die uniplanare Bewegung einer Geißel, so läßt sich diese mit einem Peitschenschlag vergleichen.

Eine weitere Art der Fortbewegung ist die amöboide Fortbewegungsart (bei Amöben ausgeprägt). Hierbei werden sog. Pseudopodien ("Füßchen") ausgebildet, die zum Festhalten am Untergrund dienen und durch Wiedereinziehen das Individuum bewegen. Man unterscheidet zwischen monopodialen (Ausbildung eines Pseudopodiums) und polypodialen Formen (mehreren Pseudopodien).

Oft werden (bei Besitz von Undulopodien) Nahrungspartikel zur Ernährung von Protisten herbeigestrudelt. Die Aufnahme erfolgt dann über sog. Endocytose bzw. die Abgabe unverdaulicher Substanzen (nach Umsatz der Nahrung) durch Exocytose. Bei Aufnahme fester Bestandteile spricht man von sog. Phagocytose, bei Aufnahme von flüssigem Material von Pinacocytose. Bei der Phagocytose werden i. d. R. Partikel der Größe 2 - 20 <tex>\mu m</tex> aufgenommen. Nach Abschnürung der Nahrungsvakuole verschmilzt diese zunächst mit Acidosomen, die den Inhalt der Vakuole zur besseren Funktion später hinzukommender Verdauungsenzyme (diese sind in Lysosomen enthalten, die ebenfalls mit der Vekuole verschmelzen) ansäuern. Nach der Verdauung erfolgt die Abgabe unverdaulicher Nahrungsreste durch Verschmelzen der jetzt als Exocytosevesikel bezeichneten Vakuole. Oftmals erfolgt die Nahrungsaufnahme bzw. -abgabe (v. a. bei Zellen, deren Oberfläche verfestigt ist) in einem bestimmten Bereich, dem Cytostom (Zellmund) oder Cytopyge (Zellafter). Der gesamte Verdauungsvorgang (von Endocytose bis Exocytose) dauert ca. 20 Minuten. Bei hohem Nahrungsangebot wird ca. 1 Vakuole pro Minute gebildet.

Viele Organismen, v. a. solche, die in hyperosmotischen Medien (z. B. Süßwasser) leben, müssen ihren Wasserhaushalt über sog. kontraktile (pulsierende) Vakuolen regulieren (Osmoregulation). Dabei besitzt eine solche Vakuole einen Zentralkörper und sog. Ampullen, mit deren Hilfe überschüssiges Wasser ins Zelläußere "gepumpt" und über Poren abgegeben wird.

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schematischer Aufbau von Vakuolen (a: in gefülltem Zustand; b: in kontrahiertem Zustand)

Ein weiteres Transportsystem innerhalb der Zellmembran von Zellen sind sog. Extrusomen. HIer werden unterschieden:

• Trichocysten (pfeilförmige Proteine),
• Mucocysten (sondern Schleim ab) und
• Toxicysten (sondern Giftstoffe ab).

Protisten können sich sowohl asexuell (Agamogonie) als auch sexuell (Gamogonie) fortpflanzen. Asexuell geschieht dies meist durch Zweiteilung (bei Flagellaten in Längsrichtung, bei Ciliaten quer), seltener durch Knospung (aus Mutterorganismus werden kleine Tochterzellen abgeschnürt oder durch Vielteilung (Schizogonie, wenn Mutterzelle in viele Tochterorganismen zerfällt, z. B. bei parasitischen Formen, oder Sporogonie bei Bildung vieler beweglicher Sporen, die als Sporozoite bezeichnet werden).

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Längsteilung (Beispiel: Trypanosoma brucei)	Querteilung (Beispiel: Paramecium caudatum)

Bei der sexuellen Fortpflanzung gibt es mehrere Möglichkeiten. Verschmelzen zwei freie haploide Gameten (syn. Fortpflanzungszellen) (Meiose) zur sog. Zygote, so spricht man von Gametogamie. Je nach Form der Gameten zueinander unterscheidet man zwischen Isogamie (gleich große Gameten) und Anisogamie (verschieden große Gameten). Verschmelzen zwei Gamonten (Gametenbildungszellen), spricht man von sog. Gamontogamie. Im Gegensatz dazu spricht man von Autogamie, wenn Kerne des selben Gamonten miteinander verschmelzen. Eine weitere Form der Sexualität bei Protisten stellt die Konjugation dar, bei der Gene ohne einher gehende Vermehrung ausgetauscht werden. Weiterhin gibt es sowohl bei Protisten als auch bei Metazoen oft einen Generationswechsel . Hier wird zwischen

• obligatorischem Generationswechsel und

Die Abfolge der Fortpflanzungsarten ist hier streng festgelegt.

• fakultativem Generationswechsel

Die Abfolge der Fortpflanzungarten ist hier nicht streng festgelegt.

unterschieden.

Protisten (und allgemein alle Lebewesen) können in unterschiedlichsten Habitaten (Lebensräumen) vorkommen und leben. Die wichtigsten Lebensweisen sind

• endozoisch (in Tieren),
• endophytisch (in Pflanzen),
• epizoisch (auf Tieren),
• epiphytisch (auf Pflanzen),
• edaphisch (im Boden),
• epilithisch (auf Steinen),
• aquatisch (im Wasser),

• limnisch (im Süßwasser),
• marin (im Meer),

• neustisch (in Wasser-Luft-Übergangszone),
• planktisch (syn. planktonisch) (im Wasser schwebend),
• benthisch (in Wasser-Boden-Übergangszone) und
• pelagisch (im uferfernen Freiwasserbereich oberhalb des Benthos).

In diesen unterschiedlichsten Lebensräumen sind viele Protisten in der Lage sich bei Einstellung ungünstiger Umweltbedingungen (z. B. temporäres Austrocknen von Gewässern) einzukapseln (Encystierung). Bei günstigen Bedingungen werden dann die cystierten Formen wieder aktiv und ernähren sich überwiegend von anderen Protisten, Bakterien, Viren, Detritus und gelöstem organischem Kohlenstoff . Größere Beuteorganismen werden oftmals von Protisten angestochen und ausgesaugt. Weiterhin lassen sich anhand der Energiegewinnung folgende Lebensweisen bei Organismen unterscheiden:

• Heterotrophie

Direkte Ernährung von anderen Organismen, z. B. einige Flagellaten, Ciliaten, etc.

• Autotrophie

Selbständige Erzeugung der lebensnotwendigen Produkte (z. B. durch Photosynthese).

• Mixotrophie

Wechsel zwischen autotropher und heterotropher Lebensweise. Mixotrophie ist aufgrund der Instandhaltung eines Photosyntheseapparats und eines Verdauungstrakts mit entsprechend höheren energetischen Kosten verbunden. Mixotrophe Organismen können zudem nur in geeigneten Lebensräumen vorkommen, die ihren Ansprüchen gerecht werden (z. B. Vorkommen von genügend Licht zur Photosynthese).

Heterotrophe Parasiten vollziehen zudem oft einen sog. Wirtswechsel. Dabei ist der Zwischenwirt dadurch gekennzeichnet, daß in ihm asexuelle Reproduktion und hingegen im Endwirt sexuelle Reproduktion stattfindet.

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<references \>