4.2 Energiestoffwechsel bei chemoorganotrophen Organismen

Beim chemoorganotrophen Stoffwechsel werden meist folgende Kohlenhydrate als Energiequelle verwendet:

• pflanzliche Kohlenhydrate

• aus der pflanzlichen Zellwand

• v. a. Cellulose (Polysaccharid)
• Pektine (Polysaccharid)
• Xylane (Polysaccharid)
• Lignin (Polysaccharid)

• in Pflanzensäften

• Saccharose[1] (Disaccharid)
• Fructose (Monosaccharid)
• Galactose (Monosaccharid)

• aus Chloroplasten und Speicherorganen

• Amylose[2] (Polysaccharid)

• tierische Kohlenhydrate

• Glycogen (Polysaccharid)
• Lactose (Disaccharid)

Für die Spaltung der Polysaccharide sind sog. extrazelluläre Enzyme (Exoenzyme, z. B. Cellulase, Amylase, Pektinase, etc.) nötig, da der Abbau aufgrund der Molekülgröße zunächst außerhalb der Zelle erfolgen muß. Die Spaltstücke der Polysaccharide werden anschließend in der Zelle bis zu den Monosacchariden abgebaut. Das gilt auch für die aufgenommenen Disaccharide. Bereits als Monosaccharide aufgenommen werden Glucose, Galactose und Fructose. Somit liegen am Ende der ersten Abbauphase v. a. Glucosemoleküle vor (Galactose wird schnell zu Glucose isomerisiert).

Die H-Atome stammen bei der biologischen Knallgasreaktion nicht aus molekularem H₂, sondern aus den oben genannten Verbindungen und werden zunächst von bestimmten Coenzymen (v. a. NAD(P)⁺ oder FAD) zwischengebunden. Anschließend werden die H-Atome von den Coenzymen wieder schrittweise über mehrere Überträgermoleküle auf O₂ (aerobe Atmung, z. B. bei aeroben Mikroorganismen oder bei Tieren) bzw. auf NO₃^- oder SO₄^2- (anaerobe Atmung, z. B. bei anaeroben Mikroorganismen) übertragen.

Der weitere Abbau von Glucose und Fructose erfolgt in zwei Phasen:

• 1. Phase: Glykolyse

In diesem Schritt wird 1 Glucose (C₆-Körper) über mehrere Zwischenschritte in 2 Brenztraubensäure (Pyruvat) (2 C₃-Körper) umgewandelt.

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• 2. Phase:

Sie ist abhängig vom O₂-Typ. Es werden folgende Fälle unterschieden:

• bei aerober Atmung: Citronensäurezyklus und aerobe Atmungskette

Während des Citronensäurezyklus kommt es zur Abspaltung von Protonen (H⁺), die von div. Coenzymen zwischengebunden werden:

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Die Übertragung der H-Atome von den H-beladenen Coenzymen (NADH/H⁺, FADH₂) auf O₂ in der (aeroben) Atmungskette wird als Endoxidation bezeichnet. Sie liefert 3 ATP pro NADH/H₊ und 2 ATP pro NADH₂. Insgesamt entstehen bei der aeroben Atmung 38 ATP pro Glucosemolekül (2 aus der Glykolyse, 2 aus dem Citronensäurezyklus und 34 aus der aeroben Atmungskette).

• bei anaerober Atmung: Citronensäurezyklus und anaerobe Atmungskette

Die Brenztraubensäurebildung, die Bildung der C₂-Verbindungen und der Citronensäurezyklus erfolgen bei der anaeroben Atmung wie bei der aeroben. Danach folgt eine sog. anaerobe Atmungskette, bei der die H-Atome von NADH/H⁺ und FADH₂ entweder auf Nitrat (NO₃; Nitratatmung) oder auf Sulfat (SO₄^2-; Sulfatatmung) übertragen werden. Je nach Art bzw. Energiegehalt der Überträgermoleküle in der Atmungskette beträgt der Energiegewinn zwischen 10 und 30 ATP pro Glucosemolekül.

• bei Gärung

Alle Formen der Gärung finden unter Luftabschluß statt, wenn keine anaerobe Atmungskette möglich ist, um die H-beladenen Coenzyme aus der Brenztraubensäurebildung (NADH/H⁺) wieder in die oxidierte Form (NAD⁺) umzuwandeln. Ein Citronensäurezyklus (einschließlich der C₂-Verbindungen) findet nicht statt, weil er entweder grundsätzlich nicht möglich oder nicht sinnvoll ist, weil im Anschluß daran keine Atmungskette folgen kann. Zur Entladung des NADH/H⁺ aus der Brenztraubensäurebildung werden die H-Atome i. d. R. ohne weiteren ATP-Gewinn auf eine organische Zellverbindung übertragen. Dabei entstehen Säuren und meist auch Gase (v. a. H₂ und CO₂), die oft namensgebend sind. Der ATP-Gewinn bei einer Gärung beträgt je nach Art der Gärung 1 bis max. 4 ATP pro Glucosemolekül.

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[1]: "Transportform" der von Pflanzen synthetisierten Stärke

[2]: Stärke