2.2.3 Bakteriengeißeln
Geißeln (Flagellen[1]) dienen der Fortbewegung. Bei den Prokaryonten gibt es sowohl unbewegliche (z. B. alle Kokken) als auch bewegliche Formen. Bewegliche Formen können sich meist durch Schwimmen mit Geißeln, in seltenen Fällen auch durch sog. Gleiten (z. B. Blaualgen), fortbewegen.
Die Begeißelung läßt sich anhand der Anordnung und Anzahl der Flagellen unterscheiden (vgl. Abb. 3).
Abb. 12: Zellbegeißelung
- Anm.: bipolar polytrich syn. amphitrich
Bakterien können 1 bis über 50 Geißeln besitzen, die i. d. R. 10 – 20 µm lang und 12 – 18 nm dick sind. Die Geschwindigkeit der Geißelfortbewegung liegt bei 1 – 12
, was dem 1.000 – 10.000fachen der durchschnittlichen prokaryontischen Zelllänge pro Minute entspricht.
Die Geißel besteht aus mehreren Bestandteilen:
- Filament
- Das Filament ist ein schraubig gewundener Faden aus vielen Molekülen des Proteins Flagellin. Es trägt die sog. H-Antigene. Deren Variabilität von Art zu Art beruht auf der etwas unterschiedlichen Feinstruktur des Flagellins aufgrund leicht unterschiedlicher Aminosäureabfolge.
- Haken (hook)
- Hierbei handelt es sich um ein Verbindungsstück zum zentralen Stift.
- Basalkörper
- Der Basalkörper besteht aus dem zentralen Stift und zwei Paar Ringen (bei gramnegativen L-, P-, S- und M-Ring). Bei grampositiven Bakterien gibt es keine äußere Membran (und damit auch keine Lipopolysaccharidschicht), wodurch zumeist der L-Ring fehlt (muß aber nicht zwangsläufig der Fall sein).
Abb. 4: Geißelaufbau
- Zu sehen ist ein schematisierter Schnitt durch eine Geißel. Zu sehen sind die einzelnen Mikrotubuli (rot), von denen sich 2 Stück mittig im zentralen Stift befinden. Um diese beiden Ringe herum befinden sich meist 9 Doppelringe, manchmal auch 9 Dreifachringe. Da die genaue Struktur erst elektronenmikroskopisch aufgeklärt wurde und zuvor aufgrund fehlender Auflösung der verwendeten Lichtmikroskope die 9 Doppel- bzw. Dreifachringe als Einzelstrukturen erkannt wurden, spricht man noch heute von der sog. 9+2-Struktur. Zwischen den dargestellten Doppelringen befindet sich das Dynein, welches maßgeblich an der Geißelbewegung beteiligt ist.
Die rotierenden Geißeln wirken entweder als Schubgeißeln (vgl. Schiffsschraube) oder Zuggeißeln (vgl. Pro¬peller). Bei der Bewegung wird ein mehr oder weniger langes, gerades Schwimmen immer wieder durch Taumeln mit zufälliger Neuorientierung unterbrochen. Dabei kann es auch zu einer Art gerichteter Bewegung (Taxis) kommen, wobei dann ein langes Schwimmen in der "richtigen" Richtung und weniger Taumeln erfolgt, z. B. Chemotaxis (z. B. bewirkt durch Nährstoffe oder Schadstoffe), Aerotaxis (bewirkt durch O₂), Phototaxis (bewirkt durch Licht) oder Magnetotaxis.
Auch Eukaryonten besitzen Geißeln sowie andere geißelartige Strukturen, die als Wimpern (Cilien) bezeichnet werden. Sie treten jedoch stets in hoher Zahl auf und sind kleiner als Geißeln. Auch Cilien besitzen die 9+2-Struktur, sind also homolog der Flagellen aufgebaut.
[1]: Singular: Flagellum
