4.3.1.3 Lichtunabhängige Reaktion (CALVIN-Zyklus, Dunkelreaktion)

Beim CALVIN-Zyklus (BASSHAM et al. 1954) wird zunächst Luft-CO₂ an einen Akzeptor (Ribulose-1,5-diphosphat) gebunden, der im weiteren Reaktionsverlauf in einer zyklischen Reaktionsabfolge zurückgewonnen wird:

Abb. 27: CALVIN-Zyklus

Die Abbildung zeigt den normalen Verlauf (schwarz) sowie den Verlauf der Photorespiration (rot), wenn RuBisCO anstatt des CO₂ Sauerstoff (O₂) gebunden hat.

Ohne das Enzym Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) könnte der CALVIN-Zyklus nicht ablaufen, da das zu seinem Ablauf notwendige und einzuschleusende CO₂ vom RuBisCO gebunden und ihm zugeführt wird. RuBisCO stellt in diesem Fall eine Carboxylase dar. Gleichzeitig ist die Affinität des RuBisCO zu O₂ ebenso groß wie zu CO₂, was zur Folge hat, daß in gleichem Maße CO₂ als auch O₂ gebunden wird. Im ersten Fall (CO₂ wird gebunden) läuft die Dunkelreaktion normal ab. Bindet RuBisCO jedoch O₂ (es ist dann eine Oxygenase), wird Ribulose-1,5-diphosphat zur 2-Phosphoglycolsäure anstatt zur 2-Phosphoglycerinsäure. In diesem Fall läuft eine sog. Photorespiration ab. Die so gebildete 2-Phosphoglycolsäure wird zunächst in Glycolsäure umgewandelt und dann in die Peroxisomen transportiert, wo eine weitere Oxidation zur Glyoxylsäure-Bildung führt. In Mitochondrien kann eine weitere Umwandlung der Glyoxylsäure in die Aminosäure Glycin erfolgen. Sofern je zwei Glycine vorliegen, kommt es unter Abspaltung von CO₂ und NH₃ zur Bildung von Serin. Das Verhältnis von ablaufender Photosynthese und Photorespiration ist dabei abhängig vom jeweiligen Anteil an CO₂ (Dunkelreaktion) bzw. O₂ (Photorespiration) in der Luft bestimmt.

I. d. R. entstehen nach der CO₂-Fixierung im CALVIN-Zyklus 3-Phosphoglycerinsäure-Moleküle, die 3C-Atome enthalten. Pflanzen die diesen Stoffwechselschritt durchführen werden daher als C3-Pflanzen bezeichnet. Um Wasserverluste (v. a. bei warmen Wetter wie in tropischen Regionen) durch erhöhte Transpiration zu vermeiden, schließen einige Pflanzen die Spaltöffnungen (Stoma) ihrer Blätter. Dabei kann jedoch kein CO₂ aufgenommen werden, was zu einer starken Verringerung oder einem Ausfall der Photosyntheseleistung führen würde. Deshalb besitzen solche Pflanzen (z. B. Mais) die Möglichkeit geringste CO₂-Konzentrationen zu nutzen. Hierbei hilft ihnen das Enzym PEP[1]-Carboxylase, welches eine vielfach höhere Affinität zur Bindung an CO₂ als RuBisCO hat. Dadurch ist selbst bei geringsten Mengen an CO₂-Verfügbarkeit eine gute Photosyntheserate möglich. Bei diesen sog. C4-Pflanzen ist der eigentlichen Zuführung des CO₂ in den CALVIN-Zyklus ein weiterer Zyklus vorgeschalten, bei dem zunächst mit Hilfe der PEP-Carboxylase CO₂ auf Phosphoenolpyruvat carboxyliert wird und somit Oxalessigsäure (vier C-Atome als Grundgerüst) entsteht. Dieses wird als Malat (Äpfelsäure) in die Chloroplasten transportiert und zerfällt dort wieder in Pyruvat (Brenztraubensäure) und CO₂ (dabei wird NADPH/H⁺ gebildet) welches nun in den CALVIN-Zyklus eingeleitet wird. Im Anschluß daran wird die Brenztraubensäure wieder zum Phosphoenolpyruvat regeneriert.

Neben der Strategie der C4-Pflanzen gibt es eine Weitere, um in sehr heißem und trockenem Klima überleben zu können. Einige Arten (z. B. Ananas oder bestimmte Kakteen) öffnen ihre Spaltöffnung nur nachts, um so der sehr starken Transpirationsrate widerstehen zu können. Daher können sie tagsüber nicht das für die Dunkelreaktion benötigte CO₂ aufnehmen. Dies tun sie dafür nachts bei geöffneten Spaltöffnungen und speichern das CO₂ in div. organischen Säuren zwischen. Während des Tages, wenn die Lichtreaktion und ATP-Bildung stattfindet, wird CO₂ wiedergewonnen und in den CALVIN-Zyklus eingeleitet. Diese Art der Anpassung an das Klima findet man bei sog. CAM[2]-Pflanzen. Stoffwechselphysiologisch gibt es beim biochemischen Ablauf keinen weiteren Unterschied zu den Stoffwechselwegen der C4-Pflanzen.

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[1]: Phosphoenolpyruvat

[2]: Crassulacean acid metabolism