4.3.1.2 Lichtreaktion der Photosynthese

In den Grana der Chloroplasten gibt es verschiedene Photosynthesepigmente:

• Hauptpigmente
  • Chlorophyll a
  • Chlorophyll b
• Hilfspigmente (akzessorische Pigmente)
  • Carotine
  • Xanthophylle

Die Hilfspigmente dienen dazu, die Wellenlänge des sichtbaren Lichts, die das Chlorophyll a nicht absorbieren kann, für die Photosynthese dennoch zu nutzen. Durch die Absorption von Licht bestimmter Wellenlängen kommt es in den Atomen der Hilfspigmente zu Elektronensprüngen von inneren auf weiter außen liegende, höhere Schalen (angeregter, energiereicher Zustand). Bei Zurückspringen der Elektronen würde der Energieunterschied zwischen den jeweiligen Schalen als Licht einer bestimmten Wellenlänge emittiert. Diese Wellenlänge könnte aber das Chlorophyll a nicht nutzen. Die angeregten Atome der Hilfspigmente können die von Chlorophyll a benützten Energiequanten daher nur durch Zusammenstoßen mit Chlorophyll a übertragen, wenn die übertragene Stoßenergie dabei (zufällig) einem solchen Energiequant entspricht.

Die Chlorophylle sind mit Proteinen assoziiert, wobei sich die Proteine bei Chlorophyll a leicht unterscheiden, so daß leicht unterschiedliche Absorptionsmaxima resultieren,

• ein Chlorophyll a-Protein-Komplex mit dem Absorptionsmaximum λ = 680 nm (Photosystem II, P₆₈₀) und
• ein Chlorophyll a-Protein-Komplex mit dem Absorptionsmaximum λ = 700 nm (Photosystem I, P₇₀₀).

Auch bei diesen Chlorophyll-Protein-Komplexen wird das im Bereich von 680 nm bzw. 700 nm einfallende Licht dazu verwendet um mit Hilfe seiner Energie Elektronen kurzzeitig auf höhere Orbitale zu heben:

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Durch dieses Anheben von Elektronen niedriger Schalen auf Höhere wird ein angeregter Zustand hervorgerufen. Im optimalen Fall werden diese Elektronen ganz abgegeben. Die zugeführte Energie entspricht genau der Energiedifferenz zwischen den betreffenden Schalen und damit einer bestimmten Wellenlänge des sichtbaren Lichts. Die energiereichen Elektronen durchlaufen durch die Abgabe aus dem P₆₈₀ eine sog. Elektronentransportkette mit P₇₀₀ als Akzeptor unter ATP-Gewinn:

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I. d. R. wird eine nichtzyklische Photophosphorylierung im P₇₀₀ durchgeführt (schwarze Pfeile), gelegentlich kommt es jedoch zur zyklischen Photophosphorylierung (blauer Pfeil). Dabei springt ein angeregtes Elektron des P₇₀₀ auf die Elektronentransportkette vom P₆₈₀ zum P₇₀₀ zurück und durchläuft einen Teil dieser Elektronentransportkette unter nochmaligem ATP-Gewinn.

Die vom P₇₀₀ abgegebenen energiereichen Elektronen werden über mehrere Überträger auf NADP⁺ (ohne ATP-Gewinn) übertragen. Die abgegebenen Elektronen erhält das P₇₀₀ vom P₆₈₀ zurück. Die nun fehlenden Elektronen im P₆₈₀ erhält dieses von H₂O-Molekülen durch Photolyse von Wasser:

2H₂O → 4H⁺ + 4e^- + O₂

Die 4H⁺ gehen zum NADP⁺, die 4e^- füllen die Lücken im Photosystem II. Mit den Elektronen aus dem P₇₀₀ und den H⁺-Ionen aus dem Wasser wird NADP⁺ zu NADPH/H⁺ reduziert:

2NADP⁺ + 4H⁺ + 4e^- → 2NADPH/H⁺

Chlorophyll b bildet zudem zusammen mit Chlorophyll a und einem weiteren Protein einen sog. Lichtsammelkomplex und trägt damit wesentlich zur Nutzung der Lichtenergie und ihrer Umwandlung in chemische Energie bei.

Die Gesamtgleichung der Lichtreaktion der Photosynthese lautet:

12H₂O + 12NADP⁺ + 18ADP + 18P → 6O₂ + 12NADPH/H⁺ + 18ATP

Die dabei gewonnen NADPH/H⁺ und ATP werden im CALVIN-Zyklus zur Bildung organischer Moleküle benötigt.