Quelltext der Seite 4.3.1.3 Lichtunabhängige Reaktion (CALVIN-Zyklus, Dunkelreaktion)

Beim '''CALVIN-Zyklus''' (BASSHAM et al. 1954) wird zunächst Luft-CO<sub>2</sub> an einen Akzeptor (Ribulose-1,5-diphosphat) gebunden, der im weiteren Reaktionsverlauf in einer zyklischen Reaktionsabfolge zurückgewonnen wird:
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<small>'''Abb. 27: CALVIN-Zyklus'''
::Die Abbildung zeigt den normalen Verlauf (schwarz) sowie den Verlauf der Photorespiration (rot), wenn RuBisCO anstatt des CO<sub>2</sub> Sauerstoff (O<sub>2</sub>) gebunden hat.</small>

Ohne das Enzym '''Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase/Oxygenase''' ('''RuBisCO''') könnte der CALVIN-Zyklus nicht ablaufen, da das zu seinem Ablauf notwendige und einzuschleusende CO<sub>2</sub> vom RuBisCO gebunden und ihm zugeführt wird. RuBisCO stellt in diesem Fall eine '''Carboxylase''' dar. Gleichzeitig ist die '''Affinität des RuBisCO zu O<sub>2</sub> ebenso groß wie zu CO<sub>2</sub>''', was zur Folge hat, daß in gleichem Maße CO<sub>2</sub> als auch O<sub>2</sub> gebunden wird. Im ersten Fall (CO<sub>2</sub> wird gebunden) läuft die Dunkelreaktion normal ab. Bindet RuBisCO jedoch O<sub>2</sub> (es ist dann eine Oxygenase), wird '''Ribulose-1,5-diphosphat''' zur '''2-Phosphoglycolsäure''' anstatt zur '''2-Phosphoglycerinsäure'''. In diesem Fall läuft eine sog. '''Photorespiration''' ab. Die so gebildete 2-Phosphoglycolsäure wird zunächst in '''Glycolsäure''' umgewandelt und dann in die '''Peroxisomen''' transportiert, wo eine weitere Oxidation zur '''Glyoxylsäure-Bildung''' führt. In '''Mitochondrien''' kann eine weitere Umwandlung der Glyoxylsäure in die Aminosäure '''Glycin''' erfolgen. Sofern je zwei Glycine vorliegen, kommt es unter Abspaltung von CO<sub>2</sub> und NH<sub>3</sub> zur Bildung von '''Serin'''. Das Verhältnis von ablaufender Photosynthese und Photorespiration ist dabei abhängig vom jeweiligen Anteil an CO<sub>2</sub> (Dunkelreaktion) bzw. O<sub>2</sub> (Photorespiration) in der Luft bestimmt.

I. d. R. entstehen nach der CO<sub>2</sub>-Fixierung im CALVIN-Zyklus 3-Phosphoglycerinsäure-Moleküle, die 3C-Atome enthalten. Pflanzen die diesen Stoffwechselschritt durchführen werden daher als '''C3-Pflanzen''' bezeichnet. Um Wasserverluste (v. a. bei warmen Wetter wie in tropischen Regionen) durch erhöhte Transpiration zu vermeiden, schließen einige Pflanzen die Spaltöffnungen (Stoma) ihrer Blätter. Dabei kann jedoch kein CO<sub>2</sub> aufgenommen werden, was zu einer starken Verringerung oder einem Ausfall der Photosyntheseleistung führen würde. Deshalb besitzen solche Pflanzen (z. B. ''Mais'') die Möglichkeit geringste CO<sub>2</sub>-Konzentrationen zu nutzen. Hierbei hilft ihnen das Enzym '''PEP'''[1]'''-Carboxylase''', welches eine vielfach höhere Affinität zur Bindung an CO<sub>2</sub> als RuBisCO hat. Dadurch ist selbst bei geringsten Mengen an CO<sub>2</sub>-Verfügbarkeit eine gute Photosyntheserate möglich. Bei diesen sog. '''C4-Pflanzen''' ist der eigentlichen Zuführung des CO<sub>2</sub> in den CALVIN-Zyklus ein weiterer Zyklus vorgeschalten, bei dem zunächst mit Hilfe der PEP-Carboxylase CO<sub>2</sub> auf '''Phosphoenolpyruvat''' carboxyliert wird und somit '''Oxalessigsäure''' (vier C-Atome als Grundgerüst) entsteht. Dieses wird als '''Malat''' ('''Äpfelsäure''') in die '''Chloroplasten''' transportiert und zerfällt dort wieder in '''Pyruvat''' ('''Brenztraubensäure''') und '''CO<sub>2</sub>''' (dabei wird '''NADPH/H<sup>+</sup>''' gebildet) welches nun in den CALVIN-Zyklus eingeleitet wird. Im Anschluß daran wird die Brenztraubensäure wieder zum Phosphoenolpyruvat regeneriert.

Neben der Strategie der C4-Pflanzen gibt es eine Weitere, um in sehr heißem und trockenem Klima überleben zu können. Einige Arten (z. B. ''Ananas'' oder bestimmte Kakteen) öffnen ihre Spaltöffnung nur nachts, um so der sehr starken Transpirationsrate widerstehen zu können. Daher können sie tagsüber nicht das für die Dunkelreaktion benötigte CO<sub>2</sub> aufnehmen. Dies tun sie dafür nachts bei geöffneten Spaltöffnungen und speichern das CO<sub>2</sub> in div. organischen Säuren zwischen. Während des Tages, wenn die Lichtreaktion und ATP-Bildung stattfindet, wird CO<sub>2</sub> wiedergewonnen und in den CALVIN-Zyklus eingeleitet. Diese Art der Anpassung an das Klima findet man bei sog. '''CAM'''[2]'''-Pflanzen'''. Stoffwechselphysiologisch gibt es beim biochemischen Ablauf keinen weiteren Unterschied zu den Stoffwechselwegen der C4-Pflanzen.

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<small>[1]: Phosphoenolpyruvat

[2]: Crassulacean acid metabolism</small>