5.4 Endo- und Exocytose (Membranfluß)
Zellen können jedoch auch aktiv gesteuert Partikel aufnehmen. Dabei umfließt zunächst eine Zelle mit dem Cytoplasma diesen, bis sich schließlich die Membranen hinter dem Partikel wieder berühren und miteinander verschmelzen. Es bleibt ein kleiner plasmafreier und membranausgekleideter Bereich zurück, der als Vesikel bezeichnet wird. Er liegt nun im Cytoplasma vor und kann dort von der Zelle (z. B. über Bestandteile des Cytoskeletts) entsprechend bewegt werden. Dieser Vorgang der Stoffaufnahme wird als Endocytose bezeichnet. Der aufgenommene Partikel kann nun z. B. verdaut werden, indem weitere Vesikel mit enzymatischer Füllung (Lysosomen), die vom GOLGI-Apparat oder dem Endoplasmatischen Reticulum gebildet wurden, mit der Membran des gebildeten Vesikels verschmelzen und ihren Inhalt hinein abgeben. Die durch Enzyme aufbereiteten (z. B. verdauten) Bestandteile können dann entweder über Membranproteine ins Cytoplasma oder durch abermalige Verschmelzung mit dem ER aufgenommen werden.
Auch umgekehrt werden von Zellen nicht mehr verwertbare oder überschüssige Bestandteile über Vesikel durch Verschmelzung mit der Cytoplasmamembran in die Umwelt abgegeben. Dieser Vorgang wird als Exocytose bezeichnet. Hier werden die exkremierten (auszuscheidenden) Partikel in durch den GOLGI-Apparat oder das ER gebildeten Vesikeln befördert.
Erfolgt die Aufnahme bzw. Abgabe fester Bestandteile, spricht man von Phagocytose. Das die Partikel enthaltende Vesikel wird als Phagosom bezeichnet. Erfolgt die Aufnahme bzw. Abgabe flüssiger Bestandteile, spricht man von der Pinakocytose. Hier wird das beteiligte Vesikel als Makropinosom bezeichnet.
Oftmals erfolgen Endo- bzw. Exocytose rezeptorgesteuert. (Man spricht dann von regulierter Endo- bzw. Exocytose.) Ein Beispiel hierfür stellt der sog. Transferrinzyklus dar: In wachsende Zellen werden durch das Transportprotein Transferrin Fe3+-Ionen transportiert. Eisen(III)-beladenes Transferrin (Ferrotransferrin) liegt zunächst außerhalb der Zelle vor und bindet an dessen Membran an einen Rezeptor, der in einem sog. Coated pit[1] liegt. Durch diese Bindung wird mit Hilfe von Clathrin der Coated pit weiter eingestülpt und letztendlich ein eigenständiges Endosom[2], das nun im Cytoplasma vorliegt, gebildet. Es enthält sowohl den Ferrotransferrin-Rezeptor als auch das eisenbeladene Transferrin. Nun beginnen Membranproteine in der Vesikelmembran H+ in das Endosom zu pumpen, worauf hin das Ferrotransferrin die Fe3+-Ionen ab ins Cytoplasma abgibt. Danach verschmilzt das Endosom wieder mit der Zellmembran, bildet abermals einen Coated pit mit Transferrin-Rezeptor und entläßt das Transferrin in den Zellaußenraum. Rezeptorgesteuerte Endocytosen spielen z. B. bei der Aufnahme von Chloesterin, bestimmten Hormonen (z. B. Insulin), Viren (z. B. dem Adenovirus) und dem Antikörper IgG eine wichtige Rolle.
[1]: "ummantelte Grube"; Einbuchtung der Membran
[2]: ein durch Endocytose gebildetes Vesikel
